Die Marienkäfer (Coccinellidae) Deutschlands

1.   Einführung

Die Familie der Marienkäfer (Familie Coccinellidae) ist vermutlich eine der bekanntesten Käferfamilien überhaupt. Wer kennt sie nicht, den allgegenwärtigen Siebenpunkt-Marienkäfer Coccinella septempunctata oder den Zweipunkt-Marienkäfer Adalia bipunctata? Jedes Kind kennt das Märchen vom Marienkäfer, dessen Alter man anhand der Punkte auf den Flügeldecken ermitteln kann und so mancher hält dies auch als Erwachsener noch für eine Tatsache. Allgemein bekannt ist, dass Marienkäfer zu den sogenannten Nützlingen gehören, weil sie im Laufe ihres Lebens Unmengen an Blattläusen vertilgen. Aber kaum einer weiß, dass viele Marienkäfer nicht vom Verzehr von Blattläusen leben, sondern je nach Art Wollläuse, Schildläuse, Blattflöhe und auch Spinnmilben jagen. Manche Arten fressen Mehltau oder Pollen. Einige Arten leben nicht räuberisch, sondern fressen an verschiedenen Pflanzenarten (Angiospermen) und gelten sogar als Schädlinge.

2.   Morphologie

Die Größe der Marienkäfer schwankt zwischen etwa 1 mm bei den kleinsten und etwas mehr als 10 mm bei den größten Arten. Der Körper der meisten Marienkäfer ist kurz-oval mit mehr oder weniger stark gewölbter Oberfläche, so dass die meisten Marienkäfer im Habitus rundlich wirken. Lediglich die Arten der Unterfamilie Lithophilinae und die Arten der Triben Coccidulini (Coccinellinae) und Novini (Coccinellinae) zeichnen sich durch einen deutlich gestreckteren Habitus und eine gleichzeitige Verflachung desselben aus.

Die Fühler sind meist lang und elfgliedrig mit einer deutlichen, geschlossenen Keule am Ende. Hiervon abweichend besitzen die Vertreter der Chilocorini kurze, nur acht- bis neungliedrige Fühler, die Fühlerkeule ist aber auch hier unverkennbar deutlich ausgebildet.

Abb. 2: (a) ohne Behaarung, Halyzia sedecimguttata; (b) mit Behaarung, Platynaspis luteorubra

Kennzeichnend für die Coccinellidae ist das beilförmige letzte Glied der Maxillarpalpen (Unterkiefertaster). Es gibt sowohl Arten ohne erkennbare Behaarung (besonders die bekannteren Arten der Unterfamilie Coccinellinae, wie z.B. Coccinella septempunctata oder Adalia bipunctata), als auch solche mit einer sehr dichten Behaarung der Oberseite (z.B. Gattung Scymnus, Rhyzobius und weitere). Die Beine sind von normaler Gestalt und die Tarsen viergliedrig. Das zweite Tarsenglied ist deutlich gelappt und das dritte meist sehr klein und unauffällig und liegt mehr oder weniger versteckt zwischen den Lappen des zweiten. Bei oberflächlicher Betrachtung können die Tarsen daher dreigliedrig wirken (man spricht hier von "pseudotrimeren" oder auch "cryptotetrameren" Tarsen).

Auf der Bauchseite erkennt man fünf bis sechs Sternite, von denen das erste sichtbare Sternit morphologisch dem dritten entspricht. Fast alle Arten sind macropter, haben also gut ausgebildete Flügel und sind flugfähig. Nur wenige Arten, wie z.B. der in Russland vorkommende Spiladelpha barovskii, sind apter, haben also keine Flügel und sind somit flugunfähig. Bei der mitteleuropäischen Art Rhyzobius litura bilden nur etwa 7% der Käfer Flügel aus, so dass diese Art weitestgehend als flugunfähig zu betrachten ist.

3.   Färbung

Die Variabilität der Marienkäfer ist ausgesprochen groß. Die wesentlichen Grundfarben sind gelb, rot, schwarz und braun. Neben dem Zeichnungsmuster kann auch die Färbung innerhalb einer Art ungemein variieren, so dass die Käfer ein und derselben Art so unterschiedlich aussehen können, dass man in Unwissenheit zunächst an mehrere Arten glauben könnte. So wurden vom Zweipunkt-Marienkäfer (Adalia bipunctata) etwa 150 Aberrationen beschrieben. Diese haben zwar wissenschaftlich keinerlei Bedeutung, geben aber eine ungefähre Vorstellung davon, wie überaus variabel diese Art in Färbung und Zeichnung ist. Andere Arten wie der Zehnpunkt-Marienkäfer (Adalia decempunctata) und der Asiatische Marienkäfer (Harmonia axyridis) stehen dem Zweipunkt-Marienkäfer hinsichtlich ihrer Variabilität in nichts nach.

Abb. 3: Farbvarianten des Asiatischen Marienkäfers Harmonia axyridis

Abb. 4: Ausfärbung der Marienkäfer: (a) Sospita vigintiguttata; (b) Adalia bipunctata; 1=immatur, 2=ausgefärbt; Fotos © Ingrid Altmann, Verwendung mit schriftlicher Genehmigung.

Bei manchen Arten hingegen, wie z.B. dem Siebenpunkt-Marienkäfer (Coccinella septempunctata), ist die Färbung grundsätzlich recht konstant, so dass man die meisten Käfer auch sicher der jeweiligen Art zuordnen kann. Trotz gleichem Muster kann hier immer noch die Größe der Punkte erheblich variieren (beim Siebenpunkt-Marienkäfer besonders im Osten seines Verbreitungsgebietes), was bei uns die Unterscheidung von der sehr ähnlichen Coccinella magnifica wiederum erschwert.

Die hellen Farben basieren meist auf Derivaten der Carotinoide, Schwarz wird durch das Pigment Melanin hervorgerufen. Nach dem Schlupf aus der Puppe benötigt der Käfer einige Tage bis zur völligen Ausfärbung und Härtung. Viele Marienkäfer sind kurz nach dem Schlupf zwar von der Grundfärbung her zu erkennen, aber dem Siebenpunkt-Marienkäfer fehlt z.B. in den ersten Minuten bis Stunden das schwarze Fleckenmuster, welches erst allmählich erscheint. Seine Grundfärbung ist anfangs mehr orangefarben und wandelt sich auch erst im Laufe von Stunden in das typische tiefe Rot. Man bezeichnet dies auch als Ontogenie der Fleckenfärbung. Sospita vigintiguttata fällt hier besonders aus dem Rahmen: Frisch geschlüpfte Tiere zeigen eine hellbraune Grundfärbung, die sich über den ganzen Sommer und Herbst hält. Erst in der Überwinterung erhalten die Käfer ihr typisches Schwarz, was auf einen sehr langwierigen Reifungsprozess zurückgeführt wird.

4.   Verbreitung

Die Familie der Marienkäfer besteht weltweit aus etwa 6.000 Arten, von denen 82 Arten aus Deutschland gemeldet werden oder wurden. Marienkäfer gibt es in nahezu allen Erdteilen und nahezu allen Biotopen der Erde. Gemieden werden lediglich die Bereiche des ewigen Eises und das Wasser. Ansonsten kommen überall dort, wo Pflanzen die Lebensgrundlage für Blattläuse und andere Lausarten bilden, auch Marienkäfer vor. Das Areal vieler in Deutschland heimischer Arten erstreckt sich wesentlich weiter nach Norden und Süden, sowie nach Osten.

Abb. 5: Artenzahlen Coccinellidae nach faunengeographischen Regionen

So findet man den Siebenpunkt-Marienkäfer in ganz Europa und von hier bis nach Ostasien und sogar auf den japanischen Inseln. Andere Arten bleiben in ihrem Vorkommen auf den europäischen Kontinent beschränkt, wie z.B. Myzia oblongoguttata, Scymnus nigrinus oder Aphidecta obliterata. Besonders thermophile Arten erreichen unser Faunengebiet nur mit Mühe. Clitostethus arcuatus z.B. ist eine eher südlich verbreitete Art, die derzeit aber von der allgemeinen globalen Erwärmung profitiert und ihr Areal langsam weiter nach Norden ausdehnt.

Abb. 6: Anzahl der von 1875 bis 2008 nach Europa eingeschleppten Marienkäferarten nach Herkunft (nach H. Roy, A. Migeon, BioRisk 4(1): 293–313 (2010))

Noch extremer ist hier das Vorkommen von Scymnus subvillosus in Deutschland zu betrachten, der an wenigen Wärmestandorten in Deutschland völlig isoliert von seinen eigentlichen Vorkommen existiert. Die Art wird nur von wenigen Wärmestandorten in Baden, Rheinland-Pfalz, dem Rheinland, Brandenburg und Sachsen gemeldet, während die nächstgelegenen Fundorte erst weit im Südosten Europas, in der Südslowakei liegen. Man spricht in solchen Fällen von einer "Auslöschungszone" innerhalb des Verbreitungs­gebietes einer Art. Andere Arten können nur ab gewissen Höhenstufen in den Bergen überleben, so dass z.B. Hippodamia alpina in seinen Vorkommen in Deutschland auf die Alpen und die alpinen Bereiche des Schwarzwaldes in Baden-Württemberg beschränkt ist. Bei einigen anderen ist der Lebensraum der limitierende Faktor: Brumus oblongus und Oenopia impustulata findet man fast ausschließlich in Mooren, respektive in Mooren oder Sümpfen. Man spricht hier von "borealen Arten", deren Existenz z.B. durch die lokale Kälte dieses Biotops gesichert ist. Viele der deutschen Arten kommen aber (fast) überall vor. Ihr Erscheinen ist in der Regel lediglich von der Nahrungsgrundlage (Blattläuse etc.) abhängig, die praktisch überall gegeben ist.

Hin und wieder kommt es vor, dass man Arten findet, die nicht zum deutschen oder gar europäischen Faunengebiet gehören. Diese wurden entweder mit Transporten verschleppt, oder werden aktiv zur Bekämpfung von Schädlingen eingesetzt. Zu erwähnen ist hier der Australische Marienkäfer Cryptolaemus montrouzieri, der gerne zur biologischen Bekämpfung von Woll- und Schmierläusen in Gewächs- und Tropenhäusern eingesetzt wird. Da die Art kaum kälteresistent ist, sind entwichene Tiere nicht in der Lage selbst milde Winter in Mitteleuropa zu überleben, so dass diese keine stabilen Populationen bei uns aufbauen können.

Wesentlich bekannter ist der Asiatische Marienkäfer Harmonia axyridis, der einerseits mit Transporten nach Westeuropa eingeschleppt wurde, andererseits aktiv zur Bekämpfung von Blattläusen in Gewächshäusern eingesetzt wurde. Die ursprünglich aus Japan und Ostasien stammende Art ist sehr wohl in der Lage, den mitteleuropäischen Winter zu überleben. Innerhalb weniger Jahre hat diese Art ihr Areal über ganz Deutschland ausgebreitet und ist inzwischen weit im Osten Europas angekommen. Auch die britischen Inseln sowie der Süden Europas werden inzwischen besiedelt. Entgegen anfänglicher Befürchtungen, dass die besonders gefräßigen Käfer und Larven dieser Art heimische Marienkäferarten verdrängen oder gar ausrotten werden, kann man in länger besiedelten Gebieten feststellen, dass die heimischen Arten nach anfänglich sehr deutlicher Dezimierung wieder Populationsstärken im bekannten Rahmen ausgebildet haben. Auch wird Harmonia axyridis inzwischen von verschiedensten Parasiten und Parasitoiden heimgesucht und dezimiert. Die Populationen haben sich auf einem "natürlichen" Level eingependelt oder werden dies noch tun.

5.   Überwinterung

Abb. 8: Anflug und Überwinterung von Harmonia axyridis in Bammental, Deutschland. Fotos © Jutta Bastian, Verwendung mit schriftlicher Genehmigung.

Die Überwinterung der Marienkäfer ist ein faszinierender Abschnitt im Leben dieser Käfer, da einige Arten bei der Überwinterung zur Aggregation, also zu Gemeinschaftsüberwinterungen, neigen. Allen Arten, die ein solches Verhalten zeigen, ist gemeinsam, dass ein relativ kurzfristig auftretendes Beutetier (in den meisten Fällen handelt es sich dabei um Blattläuse) die Hauptnahrung darstellt und dass sie lange Dormanzperioden haben. Dabei suchen die verschiedenen Arten sehr unterschiedliche Orte auf. Man unterscheidet hier zwei Formen: Zum einen die hypsotaktische, zum anderen die klimatotaktische Aggregation.

Erfolgt die Orientierung nach Strukturen, die das umgebende Gelände überragen (dies können Gebäude, Baumgruppen oder einzelne Bäume, Hügel oder ähnliches sein) bezeichnet man dies als Hypsotaxis. Hingegen wird die klimatotaktische Aggregation durch physikalische Faktoren, insbesondere Feuchtigkeit, Windströmung und Temperatur, bestimmt. Aggregationen reichen von kleinen Ansammlungen unter Blättern (z.B. bei Halyzia sedecimguttata), über Ansammlungen von mehreren hundert Exemplaren unter Rinde oder auch in Rollladenkästen (oft bei Oenopia conglobata, Coccinella septempunctata und Adalia bipunctata zu beobachten) bis hin zu mehreren hunderttausend oder sogar mehreren Millionen Exemplaren in Felsspalten.

Eine bemerkenswerte Form der Aggregation zur Überwinterung scheint hier die des Neubürgers Harmonia axyridis zu sein. In ihrer ursprünglichen Heimat überwintert diese Käferart bevorzugt in Felsspalten. Diese werden zunächst rein optisch ausgemacht, da eine Felswand, in der solche Spalten liegen, durch ihre hellere Grundfärbung aus dem Gelände hervorsticht. In Europa fliegen die Käfer häufig fälschlicherweise auch helle Fensterrahmen, hell gestrichene Hauswände, verwitterte Baumstämme und ähnliches an. Die ersten Käfer, die an der Überwinterungsstelle eintreffen, beginnen ein Pheromon abzusondern, welches weitere Artgenossen anlocken soll. Auf diese Art und Weise wird die Ansammlung langsam immer größer, bis sich die Käfer schließlich in Spalten und Ritzen an Fenstern, unter Dachpfannen und ähnlichem verkriechen. Oft kann man solche Massenansammlungen auch in Rollladenkästen finden. Plötzlich im Winter in der Wohnung auftretende Marienkäfer sind in der Regel auf Ansammlungen im Bereich der Fenster oder ähnlichem zurückzuführen, die sich mit Einsetzen der Heizphase erwärmen, wodurch die Käfer aus ihrer Winterdormanz erwachen. Können diese Tiere nicht innerhalb kürzester Zeit kühlere Bereiche finden und ihre Dormanz fortsetzen, zehren sie ihre Nahrungsreserven vollkommen auf und verhungern letztendlich.

Zumindest innerhalb Mitteleuropas ist die Dormanz der Marienkäfer fast ausschließlich von Imagines bekannt. Nur ausgesprochen selten wurden Larven in der Winterdormanz gefunden, Eier oder Puppen hingegen bisher nie.

6.   Entwicklung

Abb. 9: Entwicklungsstadien von Calvia quatuordecimguttata: (a) Imagines in Kopula; (b) Eiablage; (c) Gelege; (d) frisch geschlüpfte Larven; (e) Larve; (f) Puppe. Fotos © Ingrid Altmann, Verwendung mit schriftlicher Genehmigung.

In der Regel paaren sich Marienkäfer kurz nach dem Ende der Überwinterung. Auch wenn meist mehrere Kopulationen stattfinden, reicht üblicherweise eine einzige aus, um ein Weibchen dauerhaft fruchtbar zu machen, da das Sperma im sogenannten Receptaculum seminis aufbewahrt wird, wo es dauerhaft brauchbar bleibt, ein Käferleben lang. Die Eimenge pro Ablage variiert bei den mitteleuropäischen Arten stark. Sie wurde für etwa ein Drittel der Arten ermittelt und liegt zwischen 2 Eiern bei Stethorus punctillum und 51 Eiern bei Coccinella septempunctata. Die Dauer der Entwicklung der Eier ist vor allem von der Temperatur abhängig. Unter Freilandbedingungen beträgt sie zwischen fünf und zehn Tagen. Zum Ende der Eientwicklung kann man, wie bei den meisten Insekten, die Larve durch die mehr oder weniger durchsichtige Eihülle erkennen. Um die Eihülle zu öffnen und schlüpfen zu können besitzen die meisten Coccinelliden-Larven auf der Oberseite des Prothorax und am Kopf so genannte Eizähne, mit denen die Eihülle erst durchbohrt und schließlich, oft mit zusätzlicher Hilfe von Borsten, aufgeschabt wird. Der gesamte Schlupfprozess kann dabei durchaus eine Stunde und länger dauern. Die Eizähne gehen mit der Häutung ins nächste Larvenstadium verloren, so dass die Larven des 1. Stadiums sehr gut am Vorhandensein dieser Eizähne erkennbar sind.

Da bei den Marienkäfern immer mehrere Eier gleichzeitig reifen, erfolgt die Ablage der Eier in Portionen. Dabei legen die Weibchen der Coccidulini und Scymninae ihre länglichen Eier einzeln und liegend ab. Es werden Rindenritzen, Stängel- und Blattfalten bevorzugt. Nur einige Chilocorinae legen ihre Eier unmittelbar in die Nähe oder sogar direkt an ihre Beutetiere. Die Weibchen der Epilachninae und Coccinellidae hingegen legen ihre Eier in kleinen Gelegen ab. Dabei werden die Eier mit dem stumpfen Ende am Substrat befestigt und es entstehen relativ regelmäßige Gelege. Die Anzahl der Eier solcher Gelege liegt im Schnitt zwischen 20 und 40, kann aber bis zu etwa 60 Stück betragen. Die Ablage erfolgt auf die Unter- oder Oberseite von Blättern oder Nadeln, zuweilen auch auf Rinde, aber fast immer in unmittelbare Nähe der Nahrung, so dass die Larven sofort nach dem Schlupf anfangen können zu fressen.

Die Larven der Marienkäfer sind in Färbung und Gestalt sehr variabel, besitzen aber meist ein gewisses Grundaussehen, welches auch den Laien mit nur geringen Kenntnissen schnell eine Marienkäferlarve erkennen lässt. Der Habitus ist länglich, meist kurz hinter dem Kopf am breitesten und dann regelmäßig und kontinuierlich zur Abdomenspitze verjüngt. Dabei sind die einzelnen Körpersegmente sehr deutlich voneinander abgesetzt und oft mit Borsten oder Dornen besetzt, oder eine solche Besetzung scheint zumindest durch Färbung angedeutet. Die Beine sind zu kräftigen Laufbeinen ausgebildet, was in den meisten Fällen die Verfolgung, bzw. das aktive Aufsuchen der Beute erst ermöglicht. Die Larven der Scymninae besitzen, mit Ausnahme der Stethorini, eine Wachsbedeckung, die je nach Art bis zu 25% des Körpervolumens ausmachen kann. Sie verleiht den Larven ein Aussehen, das sehr stark an Wollläuse erinnert. Ob sie als Schutz vor räuberischen Insekten dient, da die UV-Reflexion der Wachsbedeckung eine Unterscheidung von Schildläusen unmöglich macht, ist unklar. Sicher ist lediglich, dass sie vor Parasiten nicht schützt.

Die Larven der Epilachninae sind durch auf dem Rücken befindliche, weit verzweigte Borsten, so genannte Scoli, gekennzeichnet. Sie sind hierdurch mit keiner anderen Marienkäferunterfamilie in Mitteleuropa zu verwechseln, auch wenn die Larven der Chilocorini ähnliche Borsten besitzen, deren Verzweigung aber nicht so stark ausgeprägt ist. Hierbei handelt es sich aber nicht um ein Kennzeichen näherer Verwandtschaft, sondern vielmehr um eine Parallelentwicklung.

Die Larven der Coccinellinae entsprechen dem bekanntesten, oben angesprochenen Larventypus und dürften allgemein als die Marienkäferlarven schlechthin bekannt sein. Die Grundfärbung ist grau oder gräulichblau bis braun oder wie bei Psyllobora gelb. Die Fleckenzeichnung ist bei Psyllobora schwarz, bei anderen Gattungen besteht sie meist aus gelben, orangen oder roten Flecken. Im Gegensatz zu den Imagines ist bei den Larven der Coccinellinae die Zeichnung sehr konstant und ermöglicht die Arterkennung. Eine Ausnahme bilden hier lediglich die Larven von Adalia bipunctata, bei denen die Fleckenzeichnung stark variieren kann, mit einem Spektrum von dunklen Larven, völlig ohne Flecken, bis hin zu Larven mit bis zu sieben deutlichen Makeln.

Die Larve von Platynaspis luteorubra weicht vom allgemeinen Bild der Coccinelliden-Larven stark ab: Die Larven sind sehr flach und breit gebaut, in Dorsalansicht (Aufsicht/von oben) eiförmig im Habitus und am Rand mit einer Reihe aus feinen, langen Borsten, jeweils drei pro Segment, versehen. Ebenso weichen die Larven aus der Gattung Hyperaspis vom herkömmlichen Bild der Coccinelliden-Larven ab: Auch ihre Larven sind dorsal betrachtet oval gebaut, wenngleich nicht ganz so ausgeprägt wie die Larven von Platynaspis luteorubra.

Die bekannten Coccinelliden-Larven haben in der Regel vier Entwicklungsstadien. Von einigen Arten ist auch noch ein fünftes Stadium bekannt. Die Größenangaben der Larven schwankt zwischen ca. 1,5 mm (Stethorus punctillum) bis hin zu 15 mm (Anatis ocellata), wobei die Größenangaben naturgemäß unzuverlässig sind, da die Größe schon allein in Abhängigkeit vom Ernährungszustand der Larve innerhalb eines Stadiums stark schwanken kann. Die Dauer der Larvenentwicklung beträgt, in Abhängigkeit von Temperatur, zur Verfügung stehender Nahrung und weiteren Einflüssen, drei bis sechs Wochen.

Die Verpuppung erfolgt gewöhnlich an Blättern, Zweigen, an Rinde oder anderen Pflanzenteilen. Die Puppe der Coccinellidae ist, ganz im Gegensatz zu den meisten Käferpuppen, eine so genannte Mumienpuppe oder auch Pupa obtecta genannt. Während bei den meisten Käferpuppen die Beine und Fühler frei liegen, sind diese bei den Coccinellidae fest mit dem Körper verbunden, ähnlich wie bei einer Schmetterlingspuppe. Die Puppen liegen in der Regel frei. Die Bildung eines Kokons oder ähnliches ist nicht bekannt. Bei den Epilachninae, Noviini und Chilocorini erfolgt die Verpuppung innerhalb der letzten Larvenhaut. Diese platzt dorsal ein wenig auf und gibt den Blick auf die darin liegende Puppe mehr oder weniger frei. Ähnlich ist es bei den Scymnini und den Hyperaspini, jedoch platzt hier die Larvenhaut so weit auf, dass das Vorderende der Puppe oft frei liegt. Die Puppenruhe dauert unter Freilandbedingungen zehn bis vierzehn Tage.

7.   Parasiten

Wie so viele Tierarten haben auch Marienkäfer ihre Fressfeinde und Parasiten, bzw. Parasitoiden. Trotz der Tatsache, dass die Eier vieler anderer Insektenarten von Hautflüglern (Hymenoptera) unterschiedlicher Familien (z.B. Mymaridae und Encyrtidae) parasitiert werden, ist trotz intensiver Untersuchung ein solcher Nachweis bei den carnivoren europäischen Marienkäfer-Arten nicht vorhanden. Die Eier an sich sind groß genug und zumindest von verschiedenen Epilachninae ist eine solche Eiparasitierung bekannt. Eine Begründung für das Fehlen von Eiparasiten könnte der Umstand sein, dass Parasiten den Schlupf aus dem Ei verzögern und carnivore Coccinelliden-Larven sich nach ihrem Schlupf über die Eier hermachen. Möglicherweise ist das Fehlen der Parasiten an Eiern aber auch anders zu erklären.

Abb. 10: Die Buckelfliege Phalacrotophora bruesiana. Foto Brian Brown.

Larven hingegen werden häufig parasitiert. Bekannt sind Hymenoptera aus der Gattung Homalotylus. Auch Hyperparasitismus wurde beobachtet. Zuweilen kommt es vor, dass die Homalotyluslarve selbst von anderen Hymenoptera parasitiert wird. Weitere bekannte Parasiten an Coccinelliden-Larven sind die Hymenoptera Pachyneuron muscarum (möglicherweise als Hyperparasit), Oomyzus sempronius und Tetrastichus epilachnae. In der Regel merkt man den Larven den Parasitenbefall nicht an, da die Parasiten meist erst kurz vor der Verpuppung die lebenswichtigen Organe befallen und auf diese Art und Weise ihren Wirt erst spät töten.

Als Parasit an Marienkäferpuppen sind die Hymenoptera Oomyzus scaposus, Aprostocetus neglectus, Metastenus concinnus und die Diptera Phalacrotophora berolinensis und Phalacrotophora fasciata (Familie Phoridae) bekannt geworden. In diesen Fällen schlüpfen aus jeder parasitierten Puppe immer mehrere Individuen des Parasiten.

Aber nicht nur Larven und Puppen werden befallen. Auch die Imagines werden von Entomoparasiten befallen. Hier ist vor allem die Marienkäfer-Brackwespe Dinocampus coccinellae zu nennen. Sie belegt möglicherweise bereits die Puppe oder die Larve mit vielen Eiern. Im ersten Stadium besitzen die Larven Mandibeln, die zu Beißmandibeln ausgebildet sind. Mit diesen töten sich die Larven gegenseitig, bis nur noch eine übrig bleibt. Die Larve überwintert gemeinsam mit dem Käfer. Im zeitigen Frühjahr verlässt sie den Marienkäfer und verpuppt sich in einem Gespinst, das sie auf der Bauchseite zwischen den Beinen des Käfers anfertigt und mit dem Untergrund verbindet, was den Käfer an einer Ortsveränderung hindert. Neuerdings gibt es Hinweise, dass ein von Dinocampus übertragenes RNA-Virus die Lähmung des Marienkäfers hervorruft⁸.

Abb. 12: Die Raupenfliege Medina separata. Foto © Patrick Derennes, Verwendung mit schriftlicher Genehmigung.

Die Raupenfliege Medina separata (Diptera, Familie Tachinidae) hat eine spezielle Form der Belegung ihrer Wirte entwickelt. Sie setzt sich auf den Rücken des Käfers, der durch diese Beunruhigung die Flügeldecken kurz öffnet. Medina separata nutzt diesen kurzen Augenblick und legt ein Ei an die Innenseite der Flügeldecken. Die aus dem Ei schlüpfende Larve bohrt sich durch das Intersegmentalhäutchen in den Hinterleib ein. Im zweiten Larvenstadium überwintert sie innerhalb des Käfers und vollendet ihre Entwicklung erst im Frühjahr, wenn der Käfer angefangen hat zu fressen. Die fertig entwickelte Larve verlässt den Wirt und verpuppt sich im Boden. Die Weibchen von Medina separata scheinen nur weibliche Marienkäfer zu belegen. Welche Vorteile das für die Entwicklung der Larven bringt ist bislang unbekannt.

Weitere Probionten bzw. Parasiten der Marienkäfer sind Milben, die den Käfer entweder als Transportwirt befallen oder parasitisch an der Unterseite der Flügeldecken leben und sich dort vermutlich von Hämolymphe der Käfer ernähren, ohne diesen zu töten. Im Darmkanal und in der Leibeshöhle leben Nemathelminthes (Schlauchwürmer) verschiedener Gattungen. Der Befall mit solchen Schlauchwürmern scheint nicht tödlich zu sein, stoppt aber die Eireifung.

Viele Parasiten und Parasitoide sind nicht sonderlich wählerisch bei der Wirtsauswahl. In der Regel parasitieren sie die Arten einer ganzen oder sogar mehrerer, nahe verwandter Unterfamilien. So belegt Metastenus concinnus ausschließlich die Puppen der Arten des Tribus Scymnini. Aprostocetus neglectus hingegen befällt Vertreter der Unterfamilie Coccinellinae ebenso, wie die der Scymnini und die der Chilocorini. Phalacrotophora berolinensis wurde als Parasit bei Anatis ocellata und Adalia bipunctata festgestellt. Das Weibchen von Phalacrotophora berolinensis legt dabei seine Eier an kurz vor der Verpuppung stehende Marienkäferlarven. Die Eiablage scheint dabei die Larve nicht an ihrer Weiterentwicklung zu hindern. Sie verpuppt sich noch völlig normal. Danach entwickeln sich in der Puppe aber innerhalb weniger Tage die Fliegenlarven, die dann ihren Wirt verlassen, sich zu Boden fallen lassen und sich dort verpuppen.

Abb. 13: Harmonia axyridis mit Befall durch para­sitischen Schlauch­pilz (Laboul­beniales). Foto © Juliane Ahlers, Verwendung mit schrift­licher Genehmigung.

Es gibt auch Räuber, die Marienkäfer jagen und fressen. Neben Spinnen (Araneae) fressen auch Laufkäfer (Familie Carabidae), Schwebfliegenlarven (Familie Syrphidae), Florfliegenlarven (Chrysopidae) und Baumwanzen (Pentatomidae) immer wieder Marienkäfer. Und trotz der rotschwarzen Warnfärbung und des Reflexblutens, welches mit seinem unangenehmen Geruch und Geschmack für Räuber unter den Wirbeltieren abschreckend wirken soll, gibt es eine ganze Fülle Wirbeltiere, die Marienkäfer fressen und diesen teilweise sogar gezielt nachstellen. So ist vom Feldsperling (Passer montanus) bekannt, dass er für die Jungvögel gezielt eine große Anzahl Marienkäfer als Nahrung einsammelt. Auch Spitzmäuse und Eidechsen fressen Marienkäfer, ebenso Frösche, wie die Untersuchung von Mageninhalten ergab. Am meisten gefährdet sind aber die Eigelege, auch deshalb, weil Marienkäfer zum Kannibalismus neigen und häufig Eier, Larven und Puppen selbst der eigenen Art fressen.

Und auch von Krankheiten werden Marienkäfer nicht verschont. So gibt es verschiedene Viren, Bakterien und Pilze, Mikrosporidien und Gregarina, die Marienkäfer befallen und töten.

8.   Steckbriefe

Dank

Die Erstellung dieser Themenseite wäre ohne Unterstützung mit Bildmaterial durch zahlreiche Personen nicht möglich gewesen. Die zur Illustration gezeigten Fotografien verschiedener Käfer und ihrer Parasiten wurden freundlicherweise von den nachgenannten Personen zur Verfügung gestellt, denen ich hiermit herzlich danke: Ingrid Altmann, Jutta Bastian, Brian Brown, Fred Chevaillot, Patrick Derennes, Josef Dvořák, Eric LeRoy, Rudolf Macek, Heidi Röder und Lynette Schimming. Für die kritische Durchsicht des Seitenentwurfs geht ein besonderer Dank an Irina Würtele und Ingrid Altmann.

Literatur

1. KÖHLER, F. & B. KLAUSNITZER (1998): Verzeichnis der Käfer Deutschlands - Entomofauna Germanica, Dresden
2. FÜRSCH, H. (1967): 62. Familie: Coccinellidae in: FREUDE H., HARDE K.W. & LOHSE, G.A. (Hrsg.): "Die Käfer Mitteleuropas"; Band 7, Clavicornia, Goecke und Evers, Krefeld
3. KEISSEL, E. & N. UYGUN (1980): "Zur Kenntnis von Scymnus-Arten aus der Türkei", in Mitteilungen Abt. Zool. Landesmuseum Joanneum, Jg. 9, Heft 3, S. 189-202, Graz (pdf im Internet, Link unter "Internet")
4. KLAUSNITZER B. & H. KLAUSNITZER (1997): "Marienkäfer", 4. überarbeitete Auflage, Neue Brehm Bücherei, Westarp Wissenschaften
5. KLAUSNITZER, B. (2010): "Die Marienkäfer (Coleoptera, Coccinellidae) der Agrarlandschaft Mitteleuropas – Arteninventar, Stratenbindung und Neozoen", Insecta, Heft 12, 2010, Seite 21-31
6. REITTER, E. (1911): Fauna Germanica, "Die Käfer des Deutschen Reiches", III. Band, Seite 124-147, K.G. Lutz Verlag, Stuttgart
7. KOCH, K. (1989): "Die Käfer Mitteleuropas - Ökologie", Band E2, Goecke und Evers, Krefeld
8. DHEILLY N.M. et al. (2015): "Who is the puppet master? Replication of a parasitic wasp-associated virus correlates with host behaviour manipulation", Proc. R. Soc. B 282: 20142773.